Друза (зоология)
Дру́за (от нем. druse «щётка») — специальный термин в зоологии беспозвоночных (моллюсков или ракообразных), заимствованный из минералогии как прямая метафора и означающий плотную группу (колонию) организмов с общим основанием, сросшихся одним концом (по аналогии с такими же образованиями полудрагоценных или поделочных камней). Чаще всего термин друза употребляется по отношению к организмам, ведущим неподвижный или малодвижный образ жизни, в частности, морским желудям балянусам или мидиям.
Друзы в определениях и коротких цитатах
правитьУ таких моллюсков, которые поселяются большими скоплениями в виде друз <...>, состоящих из тысяч моллюсков, сидящих вплотную друг к другу, внутривидовая взаимопомощь сказывается особенно ясно.[1] | |
| — Владимир Жадин, «Моллюски пресных и солоноватых вод СССР», 1952 |
...рачки, как правило, поселяются многоярусными агрегациями — друзами. Друзы балянусов оказываются субстратом для прикрепления многих видов эпибионтов (мшанок, асцидий, красных водорослей)...[2] | |
| — Ольга Ряднева, «Размерная структура друз усоногих раков ... в Соловецком заливе», 1997 |
Друзы располагаются на дне на расстояниях 20-30 см друг от друга, занимая практически все доступные твёрдые субстраты.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002 |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002 |
Большая часть фауны преимущественно селится вблизи друз, тогда как представители сем. Spionidae (Polychaeta) их избегают.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002 |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002 |
Смена руководящих форм в друзах, доминирование, затем гибель балянусов и последующее доминирование асцидий, приводит к изменениям как неподвижного, так и подвижного населения, связанного с этими эдификаторами.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе» 2002 |
| — Александр Звягинцев, «Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана», 2005 |
Балянусы в друзах зачастую обитают вплотную друг к другу, в силу чего те или иные части их домиков оказываются недоступными для поселения эпибионтов.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», 2006 |
Исследовано пространственное распределение неподвижных представителей макробентоса по различным микробиотопам в пределах агрегаций Balanus crenatus. Эти усоногие во многих морях образуют на небольших субстратах многоярусные поселения друзы. Кроме доминирующих балянусов, в таких агрегациях обитает множество других неподвижных организмов.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», 2006 |
Друза балянусов представляет собой комплекс, обладающий во многом закономерной пространственной организацией. В основе этой организации лежит предпочтение различными видами определенных условий среды, а также топические связи между прикрепленными организмами и живыми либо косными телами, играющими для них роль субстрата.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», 2006 |
Друзы у моллюсков
править
В процессе жизни моллюски вступают в многогранные связи как с особями того же вида, так и с другими видами моллюсков, прочими | |
| — Владимир Жадин, «Моллюски пресных и солоноватых вод СССР», 1952 |
Для доминирующих видов отмечено, что отдельные друзы тихоокеанской мидии M. trossulus появляются в верхней трети туннелей на днище в укрытиях. В середине туннелей количество друз мидий увеличивается, а в нижней трети начинается сплошное поселение на днище и в меньшей степени на боковых стенках. Следовательно, термическая обработка туннеля лишь частично уничтожает мидиевое обрастание.[4] | |
| — Александр Звягинцев, «Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана», 2005 |
Неоднородность поселения мидий (чередование многослойных друз с сообществами баланусов или наличие пятен необросшей поверхности) обусловлена следующими процессами: миграцией молоди мидий; сбросом друз под действием собственной массы; отслаиванием обрастания в результате коррозии. Таким образом, многолетнее сообщество мидий сохраняет относительно стабильную структуру благодаря мелкомасштабным циклическим сукцессиям, а также пополнению за счёт меропланктона.[4] | |
| — Александр Звягинцев, «Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана», 2005 |
Качественный и количественный состав ассоциированной фауны в многолетних сообществах обрастания в пределах одних и тех же абиотических условий мало зависит от видовой принадлежности доминирующего вида, но определяется пространственными характеристиками друз животных, формирующих основу обрастания, а также многолетними периодическими флуктуациями численности отдельных видов. <...> | |
| — Вячеслав Халаман, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2008 |
Друзы у ракообразных
править
В ряде исследований было показано, что B. crenatus играет важную биоценотическую роль, выступая детерминатором консорций. Сами рачки, как правило, поселяются многоярусными агрегациями — друзами. Друзы балянусов оказываются субстратом для прикрепления многих видов эпибионтов (мшанок, асцидий, красных водорослей), при этом, распределение организмов по поверхности раковин усоногих оказывается неслучайным, а определяется потоками воды, создаваемыми балянусами при питании. Этот вид оказывает воздействие не только на эпибионтов, но и на организмов ихтиофауны. Введение[2] | |
| — Ольга Ряднева, «Размерная структура друз усоногих раков ... в Соловецком заливе», 1997 |
Большая часть агрегаций балянусов и асцидий найдена на раковинах погибших Serripes groenlandicus (Bivalvia), по-видимому происходящих из местной популяции этого моллюска. У 22% агрегаций первичный субстрат оказывается утрачен. Друзы располагаются на дне на расстояниях 20-30 см друг от друга, занимая практически все доступные твердые субстраты.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002 |
К основным типам субстрата, представленным в агрегациях — основанию друзы, домикам Baianus crenatus и туникам крупных асцидий — приурочено разное население. В частности, массовые виды одиночных асцидий встречаются исключительно на домиках балянусов и на поверхности друг друга. Население домиков живых и погибших балянусов, равно как и разных зон на их поверхности, тоже оказывается различным. В основе таких закономерностей лежат особенности жизнедеятельности видов-эдификаторов, балянусов и асцидий.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002 |
Подвижное население полостей в агрегациях, заполненных илистым грунтом (всего встречено 142 вида), качественно и количественно отличается от фауны окружающего друзы грунта. Специфика фауны друз может объясняться как обилием здесь пустот и щелей, так и обогащением грунта продуктами жизнедеятельности балянусов.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002 |
Население грунта, окружающего агрегации (здесь найдено 157 видов), оказывается неоднородным. В пробах, взятых вплотную к друзам и на удалении от них, представители разных видов встречаются в различных соотношениях. Большая часть фауны преимущественно селится вблизи друз, тогда как представители сем. Spionidae (Polychaeta) их избегают. Дистантное влияние агрегаций может выражаться в обогащении окружающего их грунта органическими веществами и в дестабилизации эдификаторами поверхностного слоя осадка в своих ближайших окрестностях.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002 |
Самые крупные и часто доминирующие в друзах организмы — асцидии — поселяются здесь только вслед за появлением и ростом балянусов. Молодь первых не обнаружена на основании друзы. Соотношения демографических показателей балянусов и асцидий в агрегациях свидетельствуют об антагонизме между этими неподвижными фильтраторами. С ростом биомассы асцидий в друзах растет как абсолютное число, так и доля крупных погибших балянусов. Крупные асцидии в основном обнаруживаются на домиках погибших рачков, тогда как мелкие — на живых. Такие отношения между руководящими формами подразумевают их закономерную смену в ходе истории развития каждой друзы.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002 |
Большая часть населения изученного сообщества вовлечена во взаимодействия с представителями видов-эдификаторов (серрипесов, балянусов и асцидий), что формирует закономерную пространственную структуру друз. Влияние населения агрегаций распространяется на расстояния, сравнимые со средними расстояниями между ними, а следовательно вся мозаика биоценотического покрова здесь оказывается подчинена характеру расположения агрегаций. Смена руководящих форм в друзах, доминирование, затем гибель балянусов и последующее доминирование асцидий, приводит к изменениям как неподвижного, так и подвижного населения, связанного с этими эдификаторами. Изученное сообщество представляется высоко интегрированным, а биотические отношения — важнейшим элементом его интеграции.[3] | |
| — Евгений Яковис, «Структура и элементы динамики бентосного сообщества... в Онежском заливе», 2002 |
Исследовано пространственное распределение неподвижных представителей макробентоса по различным микробиотопам в пределах агрегаций Balanus crenatus. Эти усоногие во многих морях образуют на небольших субстратах многоярусные поселения друзы. Кроме доминирующих балянусов, в таких агрегациях обитает множество других неподвижных организмов. Количественно описав пространственную структуру данных комплексов, предполагалось обнаружить ее закономерности, свидетельствующие об эдифицирующем воздействии вида-доминанта. Установлены достоверные различия в частоте заселения множеством видов контрастных микробиотопов, таких как домики балянусов и первичный субстрат друз, домики живых и погибших балянусов, разные ярусы и зоны поверхности домиков усоногих. В частности, сами балянусы доминируют на поверхности раковин и камней, которыми представлены основания агрегаций. Большая часть остальных организмов обитают на домиках усоногих и друг на друге. Встречаемость сессильной фауны и флоры (кроме балянусов) на основании друз оказалась достоверно ниже в сборах, выполненных в тех частях акватории, где присутствует заиление.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», (краткое изложение) 2006 |
При разборке каждой друзы учитывали всех неподвижных представителей макробентоса. Для экземпляров, прикрепленных к основанию агрегации, указывали тип субстрата и его сторону, причем верхней считалась та, на которой была сосредоточена большая часть Balanus crenatus. <...> Домики погибших Balanus учитывали отдельно. Ещё в 20 дражных станциях описывали эпифауну Balanus без деления на агрегации. Для каждого эпибионта отмечали те же параметры, что и при разборке друз. Этот материал был использован при анализе распределения населения по поверхности домика рачков, а также при сравнении населения поверхности живых и погибших усоногих.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...» 2006 |
В пределах агрегаций Balanus встречаются сростки асцидий Styela rustica и Boltenia echinata, насчитывающие десятки экземпляров. Максимальные линейные размеры изученных друз составляют от 5 до 15 см в зависимости от размера первичного субстрата. | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», 2006 |
Балянусы в друзах зачастую обитают вплотную друг к другу, в силу чего те или иные части их домиков оказываются недоступными для поселения эпибионтов. Автор подсчитал частоту, с которой разные сектора не прилегают к поверхности соседних особей, т. е. доступны для обрастания. Полученное распределение практически равномерно, что позволяет отнести изложенные ниже результаты за счет топических предпочтений эпибионтов.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...» 2006 |
Поверхность основания друзы по сравнению с поверхностью домиков Balanus, вероятно, представляет собой в меньшей степени освещенное и подверженное воздействию течений местообитание. Дистальные участки домиков крупных рачков обычно удалены от субстрата на 3-4 см. При наличии внешнего течения гидродинамическая напряжённость у поверхности субстрата снижается за счет экранирования телами крупных усоногих.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», 2006 |
В. crenatus, населяющие первичный субстрат, в среднем крупнее рачков, обитающих на их поверхности. В силу этого поверхность, которую они предоставляют эпибионтам, больше. Неудивительно, что к концентру первого порядка приурочено достаточно много различных обитателей друз, включая молодь самих балянусов.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», 2006 |
Друза балянусов представляет собой комплекс, обладающий во многом закономерной пространственной организацией. В основе этой организации лежит предпочтение различными видами определенных условий среды, а также топические связи между прикрепленными организмами и живыми либо косными телами, играющими для них роль субстрата. Особенности ориентации, роста и питания вида-эдификатора Balanus crenatus, по-видимому, в большой степени определяют размещение связанных с ним организмов.[5] | |
| — Евгений Яковис, «Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus...», 2006 |
Источники
править- ↑ 1 2 Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые зоологическим институтом Академии Наук СССР. — М.-Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1952 г. — стр.72
- ↑ 1 2 О. Ряднева. Размерная структура друз усоногих раков Balanus crenatus Bruguiere в Соловецком заливе. — СПб.: Д.Т.Ю., Лаборатория Экологии Морского Бентоса, 1998 г. — стр.1 (Введение).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Яковис Ε. Л. Структура и элементы динамики бентосного сообщества, связанного с агрегациями балянусов и асцидий в Онежском заливе: Белое море. — СПб.: диссертация кандидата биологических наук (Выводы), 2002 г.
- ↑ 1 2 3 Звягинцев А. Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: Дальнаука 2005 г. — 432 стр.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Яковис Ε. Л. Пространственная структура агрегаций Balanus crenatus (Crustacea Cipripedia) в Соловецком заливе (Онежский залив, белое море): расположение неподвижных организмов. — СПб.: Biological Communications, Вестник Санкт-Петербургского Университета, сер.3, вып.1, 2007 г.
- ↑ Халаман В. В. (доктор биологических наук). Развитие сообществ обрастания и взаимоотношения между организмами-обрастателями в Белом море. — СПб.: диссертация доктора биологических наук, Зоологический институт РАН, 2008 г.
Литература
править- Вигман Е.П. Возрастная структура друз Crenomytilus grayanus (Dunker) // Промысловые- 244 двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах.-1979.-С.32-33.
- Вигман Е.П. Возрастная структура и ее роль в поддкржании устойчивости друз дальневосточной промысловой мидии Crenomyíilus grayanus (Dunker) // Биология внутренних вод-1979.-N 43.-С.23-27.
- Лезин П.А., Пространственная организация друз беломорской мидии (Mytilus edulis) II Зоол. журн. 2007. Т. 86. №2. С. 163-166.
- Милейковский С. А. Поддержание структуры друз и воспроизводство у мидии Грея // Биология моря-1979.-Т.5.-с.39-43.
- Садыхова И. А. Формирование друз у Crenomytilus grayanus (Dunker) // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. -Л. 1978. с.115-116.
- Халаман В.В., Лезин П.А. Закономерности формирования друз мидий (Mytilus edulis) в условиях эксперимента// Зоол. журн. 2004. Т. 83. №4. С. 395-401.
